植物防御性性狀綜述

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本文作者：武延生 單位：河北邢臺學院生物化學系

植物毒素是植物次生代謝產(chǎn)物，具有系統(tǒng)演化的特性，對植物自身的生長發(fā)育不是必需的，還可能有一定的負面影響，但可以對其天敵進行一定程度的反制。如馬鈴薯綠色部分的茄堿、艾蒿中的揮發(fā)性油、漆樹中的乳汁等。一般而言，植物的幼嫩組織是無毒的，或者毒性較小，而在老組織中積累較多，這和進化發(fā)育生物學的觀點是符合的，即負責制造植物毒素的基因應該在植物發(fā)育的晚期表達，否則可能對植物的生長發(fā)育帶來災難性的后果[1]。大多數(shù)植物都有毒，只是性質、程度有別。草食動物(包括人)的多樣化飲食是防止特定毒素在體內大量積累一種反制措施[2]。據(jù)報道，恐龍的滅絕可能與植物發(fā)展出新毒素有相關性。英國科學家托尼•斯韋因認為，恐龍的滅絕可能與被子植物的出現(xiàn)有關，在被子植物的組織內含有大量的生物堿，如瀉花堿、馬錢子堿等，恐龍將其攝入后，由于毒素積累而造成死亡、滅絕。此外，產(chǎn)生毒素也是營固著生活的真菌的御敵方式，某些動物(如毒蛇、蟾蜍等)也利用毒素作為進攻或防御的手段。大多數(shù)種子都是有毒的，因為種子一旦被吃掉分解，植物的最核心利益———生殖就被破壞了[2]。制造毒素是植物的一種常規(guī)策略，在毒素的制造上可謂極盡微妙，當然這是自然選擇保留的本能行為而非“有意識”為之。有些植物在動物啃食之后，其毒素含量增加，如馬鈴薯和番茄，在人工損傷后，蛋白酶抑制劑含量增加。有些植物在受到傷害后，能產(chǎn)生新的毒素，如受到樹蜂傷害的松樹，其酚代謝改變，而產(chǎn)生新的化學物質[3]。由此可見，植物毒素的產(chǎn)生不是植株正常代謝的組成性物質，而是刺激(誘導)后的產(chǎn)物，這可能是通過信號轉導的途徑來進行的。植物毒素可用于入藥[4]，基于此，人們設想通過細胞培養(yǎng)的方法提取植物毒素，但植物毒素在產(chǎn)生時的誘導性特點決定了在實驗室條件下生產(chǎn)植物毒素，可能有大量的基礎問題需要解決，如植物毒素生物合成的信號途徑、加工過程等。

植物的防御性特化結構的形成可發(fā)生在亞細胞、細胞、組織和器官等不同水平上。細胞壁是植物細胞的重要結構，某些防御性細胞的壁特異加厚，形成含有木質的次生壁，如梨果肉中的石細胞成簇存在，形成堅硬的顆粒[5]，影響動物的口感，迫使動物吐出，以給種子萌發(fā)留下充足的營養(yǎng)。此外，在種子的果皮和種皮中普遍存在大量石細胞[5]，對種子進行機械保護，這也是自然選擇對植物生殖利益的維護。堅硬的果皮和種皮對種子的萌發(fā)有一定的阻礙作用，但相對于被吃掉的嚴重后果而言，植物不得不作出妥協(xié)，即自然選擇在被吃掉和難萌發(fā)之間進行了平衡，以實現(xiàn)有效生殖的最大利益。制造堅硬的果皮、種皮和制造種子毒素都是為生殖利益服務的，二者兼具顯然可以更有效地保護種子，但植物付出的代價也更大，如產(chǎn)生的種子數(shù)目減少，對生殖資源是一種損失。自然選擇在此進行了巧妙的平衡，凡是具有堅硬果皮、種皮的種子一般無毒或少毒，但也不乏例外，如橡樹籽既具有堅硬的外殼也含有毒素[2]。表皮是植物體最外面的保護組織，在表皮上除了具有分泌多種毒素的分泌結構外，還有的特化形成皮刺，刺傷取食者的口腔以自我保護，如玫瑰莖上的皮刺。形成刺狀結構可能是一種有效的防御手段，多種不同來源的結構也特化成了刺，如葉刺和莖刺，前者是由葉變態(tài)而來，如刺槐的托葉特化為刺；后者由莖變態(tài)而來，如山楂、皂莢上的刺。有些植物的種子上帶有刺狀結構，如蒼耳、蒺藜上的皮刺，這可謂“武裝到牙齒”的生動體現(xiàn)，可對其生殖資源進行有效保護。此外對蒼耳而言，其皮刺在防御的基礎又發(fā)展出幫助種子散播的作用—其皮刺上有倒勾，可以黏附在動物的皮毛上。某些刺狀結構的殺傷程度尚具有類似動物的“學習”行為，如懸鉤子的皮刺在被牛啃食后變得長而尖[3]。

植物營固著生活，所有的細胞都被細胞壁束縛著不能自由移動，所以，植物體內不存在形成免疫系統(tǒng)的物質基礎，植物細胞程序性死亡可為抵御病原微生物的侵染提供一定的保障。當植物細胞被病原微生物侵染時，可引起過敏反應，致宿主細胞程序性死亡，抑制病原微生物的生存和進一步侵染。這種通過部分細胞的死亡而換來整個植株的生存并最終服務于該植株有效繁殖的措施，是為自然選擇所保留的。此外，木栓是形成周皮的一種細胞，是由死亡細胞構成的，對氣體、有機溶劑有一定的隔絕作用[6]，但未見木栓細胞對病原微生物的隔絕作用的報道，基于木栓細胞的以上作用，相信在木栓細胞在隔絕病原微生物方面也發(fā)揮一定的作用。部分細胞通過程序性死亡的方式來保全整個植株的生存，并最終服務于有效生殖的利益，不但是發(fā)育的需要[7]，也是抵御外來微生物入侵的重要方式，如上述的石細胞即已死亡。不獨植物如此，動物也采取了同樣的方式，如構成哺乳動物的毛發(fā)和指甲均是已死亡的細胞，這些死細胞構成的組織對動物的保暖、隱匿和恫嚇等發(fā)揮一定的作用。

植物相對高等動物而言具有很高的生殖效率，在一個生殖周期內所產(chǎn)生的種子(孢子)較動物要高出很多倍。這樣可以達到兩個效果：子裔數(shù)量的增多和遺傳多樣性的增加，這可以為植物迅速補充被草食動物、病原微生物等致死的植株數(shù)量和快速進化以努力適應生存斗爭創(chuàng)造條件。這可能是處于食物鏈下層的生物所普遍采取的策略，如部分魚類，可產(chǎn)生大量的精子、卵子。植物又是長壽命的，從這一點上看，壽命是生殖的手段。

從系統(tǒng)演化上來看，多細胞的生物是從單細胞生物進化而來的，單細胞狀態(tài)的生物以分裂方式繁殖后代，但到了多細胞狀態(tài)時，大部分細胞放棄了無限分裂的性質，構建成特定的組織器官，為少數(shù)生殖細胞服務，最終服務于整個個體的有效繁殖，這種細胞間協(xié)作的策略可為自然選擇所保留。植物處于食物鏈底層，是其它生物掠殺的對象，作為補償，所有的生活細胞均保留長成整個植株的全能性。在植株上存在三種分生組織：頂端分生組織、側生分生組織和居間分生組織，其中頂端分生組織位于根莖的頂端，在植株存續(xù)期間始終保持胚性，不斷形成新的組織器官，以有效捕獲光能并補充草食動物啃食所造成的損失，同時也賦予了植物形態(tài)上的可塑性。相對而言，動物成體和幼體的器官和體形保持“相似性”[8]。

植物普遍具有營養(yǎng)生殖方式，如在根、莖、葉等營養(yǎng)器官上具有產(chǎn)生不定根和不定芽的特性，可在離體條件下發(fā)展成為新的獨立生活的植株[5]。不定根、不定芽是由薄壁細胞反分化而來，這可以認為是由薄壁細胞的胚性決定的。在植物中存在多種無融合生殖方式，如由卵細胞不經(jīng)過受精直接發(fā)育為胚的孤雌生殖，由助細胞、反足細胞或極核等非生殖細胞發(fā)育為胚的無配子生殖，或由珠心或珠被細胞直接發(fā)育為胚的無孢子生殖[5]，這表明，細胞發(fā)育為胚可能是胚囊中的特定環(huán)境造成的，而和細胞本身的特性關系不大，即側面反映這些細胞具有幾乎相同的胚性。